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重大突破

奧陶紀末赫南特貝腕足動物群研究系列進展

  奧陶紀末大滅絕兩幕事件之間的赫南特貝動物群廣布全球,然而它在滇緬馬地塊(Sibumasu Terrane)的報道卻異常稀少。現今這個地塊包含緬甸、馬來西亞半島、泰國西部、蘇門答臘及中國云南西部的部分區域,在國際上處于重要的地理位置。自Reed1915年首次報道緬甸北禪邦材料之后,僅有一篇相關研究(僅記錄9種腕足類),且滇西的相關信息也只見于一篇摘要中。因此一直以來,尚不清楚奧陶紀末赫南特貝動物群面貌及其與華南的關系。 

  近期中國科學院南京地質古生物研究所戎嘉余院士、詹仁斌研究員、黃冰研究員、陳迪科研助理等與緬甸東枝大學Kyi Pyar Aung博士、英國杜倫大學David Harper教授分別對緬甸曼德勒地區農康依群Hwe Mawng紫色頁巖段段、云南西部芒市地區彎腰樹組、及華南貴州湄潭觀音橋層等地區,同為赫南特貝動物群進行了大量的采集及研究,發表了一系列的文章。他們識別出緬甸曼德勒地區腕足動物2323種、滇西地區2222種、黔北地區1313種,包括首次在緬甸發現赫南特貝(Hirnantia),對一些關鍵分子的系統分類提出新的論點,建立新屬奇異髑髏貝(Xenocrania),厘定赫南特貝動物群中最常見屬種的同物異名關系;這些具體的系統分類工作,為未來進行全球總結提供了真實可靠的基礎。更重要的是,基于系統古生物分類信息,查考并厘定世界其他國家相關文獻和化石材料,在古生物地理學、群落生態學及居群生態與變異等三方面取得了如下成果。 

  古生物地理學研究: 

  通過對滇緬馬和華南兩個塊體赫南特貝動物群重要成員、常見和共同分子的比較,運用網絡分析方法,證實它們之間存在著非常緊密的聯系。滇緬馬與相鄰地塊的赫南特貝動物群的比較研究顯示,晚奧陶世晚期,其古地理位置與華南板塊、拉薩地體相距并不遙遠,都處于地球東半部熱帶淺水海域里。無論是華南,還是滇緬馬地區,奧陶紀末期發育多樣性如此之高的赫南特貝動物群,在全球頗為少見,展示了滇緬馬和華南該動物群的重要性和特殊性。腕足動物研究揭示了奧陶紀末全球變冷時期從低緯度到高緯度海域氣候分異客觀存在的這一復雜特點。這一廣布全球、生態域內常占優勢、顯示機會主義特色的底棲動物群的普遍出現和整體消亡,分別是奧陶紀末大滅絕第一幕和第二幕的重要標志之一。 

  群落生態學研究: 

  通過對緬甸曼德勒地區赫南特貝動物群的生態指示分子及多樣性豐度等信息綜合判斷,識別出Kinnella-Paromalomena 群集,棲息于較深水的海域底部(歸為BA3下部,更接近于BA4);而黔北湄潭地區的動物群Hirnantia–Eostropheodonta群落,則生活于較淺水環境(BA2BA3上部)。這兩個組合,在動物面貌、重要分子組成及其多樣性方面,體現出明顯的差異。滇西的材料來自于彎腰樹組,其地層明顯比觀音橋組一般厚度為厚,自下而上,對7層腕足動物的研究識別出兩套均產赫南特貝動物群的特征分子(Hirnantia等)組合,Fardenia-Hirnantia群集(下)和Aegiromena-Anisopleurella群集(上)。它們分別屬于典型的淺水及較深水赫南特貝動物群。它們在多樣性、豐度及體型大小上均存在著明顯差異。從淺水到深水的群落生態演替,反映了全球冰期氣候和海洋環境的復雜性及其演變特征。作為奧陶紀末大滅絕第二幕的冰期消融過程,從腕足類群落演替得到印證。 

  居群生態與變異研究: 

  1)赫南特貝動物群的命名分子Hirnantia是該動物群中最受關注的分子,然而它確切涵蓋哪些種一直存在爭議。依據華南大量的標本,總結全球主要地區赫南特貝的模式種H. sagittifera特征,通過對關鍵形態參數的度量統計,證實該種存在顯著而廣泛的變異,最后厘定了前已發表的6個種(包括兩個形態型),它們都是該種的后出同義名。2)根據緬甸、華南及其他地區的相關材料,對長期存疑的髑髏貝化石標本進行研究,以產自緬甸撣邦北部赫南特貝動物群的Palaeocyclus? haimei Reed(最初被置于珊瑚內)為模式種,建立新屬奇異髑髏貝(Xenocrania)。研究發現,該屬最大的特點在于殼飾的劇烈變化,識別出3種不同的基本裝飾類型,不同類型之間的變化大量反映在同一居群乃至同一殼體上。他們推測這種顯著的表型多效性(phenotypic pleiotropy)可能是該分類單元為了應對奧陶紀末大滅絕的強大的生態壓力,以提高其生存的概率,免遭惡化環境的淘汰。 

  本項研究得到中國科學院戰略性先導專項和國家自然科學基金的共同支持。相關成果近期發表在PalaeoworldPapers in PalaeontologyJournal of PaleontologyLethaia等雜志。 

  論文信息: 

  Rong Jiayu, Aung K P, Zhan Renbin, Huang Bing, Harper D A T, Chen Di, Zhou Hanghang, Zhang Xiaole, 2020. The latest Ordovician Hirnantia brachiopod Fauna of Myanmar: Significance of new data from the Mandalay Region. Palaeoworld, 29: 1–30. 

  Huang Bing, Zhou Hanghang, Harper D.A.T., Zhan Renbin, Zhang Xiaole, Chen Di, Rong Jiayu. 2020a. A latest Ordovician Hirnantia brachiopod fauna from western Yunnan, Southwest China and its paleobiogeographic significance. Palaeoworld, 29: 31–46. 

  Huang Bing, Rong Jiayu, Harper D.A.T., Zhou Hanghang. 2020b. A nearshore Hirnantian brachiopod fauna from South China and its ecological significance. Journal of Paleontology, 94(2), 2020, p. 239–254 

  Huang Bing, Harper D.A.T., Zhou Hanghang, Rong Jiayu. 2020c. From shallow to deep-water: an ecological study of the Hirnantia brachiopod Fauna (Late Ordovician) and its global implications. Lethaia, doi.org/10.1111/LET.12360. 

  Chen DiRong Jiayu*. 2019. A new craniid brachiopod genus from the terminal Ordovician Hirnantia fauna of Myanmar and South China. Papers in Palaeontology, 5(3): 521-535. 

 

滇緬馬地區與其它地區赫南特期古地理位置及腕足動物群關系 

 

滇西赫南特貝動物群底棲組合與多樣性及相對豐度變化關系

 

髑髏貝新屬Xenocrania識別出的表型多效性,圖中不同表型均為一個種 

 

對形態參數的主成分分析表明Hirnantia的模式種變異范圍很大,6個種被重新厘定 

 

緬甸(左)與滇西(右)赫南特貝動物群中的代表性腕足動物屬種

 

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